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Nematoden (Fadenwürmer) Nematoda

Nematoden (Fadenwürmer)
Mittleres Risiko Physische Gefahr Peut piquer Nützling

Classification taxonomique

Reich Tiere (Animalia)
Stamm Fadenwürmer (Nematoda)
Art Nematoda
Wissenschaftlicher Name: Nematoda
Akzeptierter Name
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Einleitung

Die **Nematoden** (*Nematoda*), auch **Fadenwürmer** genannt, bilden einen zu den Häutungstieren (*Ecdysozoa*) zählenden Tierstamm, der mit vier von fünf aller vielzelligen Individuen die häufigsten Tiere der Erde stellt.[1][2][3] Diese wirbellosen Organismen besitzen einen unsegmentierten, zylindrischen Körper mit einer flexiblen Kutikula, womit sie sich morphologisch von den gegliederten Ringelwürmern abgrenzen.[4][1] Während die mehrheitlich freilebenden Arten essentiell für die Nährstoffmineralisierung in Böden sind, verursachen parasitäre Formen als Pflanzenschädlinge oder Krankheitserreger signifikante wirtschaftliche und gesundheitliche Belastungen.[2]

Name & Einordnung

Das Phylum *Nematoda* wurde 1861 von Karl Moriz Diesing formal als höherer taxonomischer Rang etabliert, nachdem der Parasitologe Karl Asmus Rudolphi die Gruppe bereits 1808 unter dem Namen "Nematoidea" von den Plattwürmern (*Platyhelminthes*) abgegrenzt hatte. Der wissenschaftliche Name ist ein neulateinisches Kompositum aus den altgriechischen Begriffen *nêma* (Faden) und *-ōdēs* (ähnlich), was die charakteristische fadenförmige Morphologie der Tiere beschreibt.[1] Nathan A. Cobb erhob die Gruppe später in den Rang eines Stammes, wobei er 1919 zunächst die Bezeichnung *Nemates* vorschlug und 1932 die formale Diagnose für *Nematoda* publizierte.[1] Im deutschen Sprachraum sind die Trivialnamen "Fadenwürmer" oder "Nematoden" gebräuchlich, während sich im Englischen ab Mitte des 19. Jahrhunderts der Begriff "roundworms" aufgrund des runden Körperquerschnitts durchsetzte.[1] Historische Klassifikationssysteme, wie die 1937 von Benjamin G. Chitwood eingeführte Unterteilung in die Klassen Aphasmidia und Phasmidia, basierten primär auf dem Vorhandensein kaudaler sensorischer Organe (Phasmiden). Moderne phylogenetische Analysen ordnen die *Nematoda* dem Überstamm der Ecdysozoa (Häutungstiere) zu und bestätigen ihre Monophylie als Schwestergruppe der *Nematomorpha* (Saitenwürmer).[1] Aktuell wird der Stamm in die zwei Hauptkladen Enoplea und Chromadorea unterteilt, wobei die frühere Klasse Secernentea inzwischen in die Chromadorea integriert wurde.[2] Diese Einordnung basiert auf einer Kombination aus molekularen Daten, wie 18S rRNA-Sequenzen, und morphologischen Merkmalen.[1][2]

Aussehen & Bestimmungsmerkmale

Nematoden besitzen einen unsegmentierten, bilateral symmetrischen und zylindrischen Körper, der sich zu beiden Enden hin verjüngt. Die Körperlänge variiert stark von etwa 0,2 mm bei winzigen freilebenden Arten bis zu über 9 Metern bei bestimmten Parasiten, wobei der Durchmesser meist unter 1 mm bleibt.[1] Der Körper ist von einer widerstandsfähigen, flexiblen und azellulären Kutikula umhüllt, die primär aus kollagenartigen Proteinen besteht und als hydrostatisches Skelett dient.[1][4] Obwohl eine echte Segmentierung fehlt, kann die äußere Oberfläche ringförmige Verdickungen oder Leisten aufweisen. Am Kopfende befinden sich paarige chemosensorische Organe, die Amphiden, deren Form von einfachen Poren bei freilebenden Taxa bis zu Spiralen oder Taschen bei Parasiten reicht.[1] Die Mundhöhle (Stoma) ist ein wichtiges Bestimmungsmerkmal und kann unbewehrt sein, sklerotisierte Zähne aufweisen oder bei pflanzenparasitären Ordnungen wie *Tylenchida* mit einem hohlen Stilett zum Anstechen von Gewebe ausgestattet sein.[6][1] Im Gegensatz zu Gliederfüßern fehlen Nematoden jegliche Gliedmaßen, Zilien sowie spezialisierte Atmungs- oder Kreislaufsysteme.[4] Ein Sexualdimorphismus ist bei getrenntgeschlechtlichen Arten ausgeprägt, wobei Männchen typischerweise kleiner als Weibchen sind und am Hinterende begattungsspezifische Spicula besitzen.[1] Bei hermaphroditischen Modellorganismen wie *Caenorhabditis elegans* ist der Körper transparent, was die Beobachtung der inneren Organe ermöglicht.[4] Die Entwicklung verläuft über vier Juvenilstadien (J1 bis J4), die jeweils durch eine Häutung (*Ecdysis*) der Kutikula voneinander getrennt sind. Infektiöse Larvenstadien zeigen oft spezifische Anpassungen, wie etwa die scheidenbedeckten L3-Larven bei Hakenwürmern oder die mobilen J2-Stadien bei Wurzelgallennematoden. Weibchen können enorme Mengen an Eiern produzieren, wobei bei Zystennematoden (*Heterodera* spp.) die weibliche Kutikula zu einer dauerhaften Zyste aushärtet, die die Eier im Boden schützt. Morphologisch grenzen sich *Nematoda* durch den runden Querschnitt und das Fehlen einer Segmentierung von Ringelwürmern (Anneliden) und durch die pseudocoelomate Leibeshöhle von Plattwürmern (*Platyhelminthes*) ab.[1] Von den äußerlich ähnlichen Saitenwürmern (*Nematomorpha*) unterscheiden sie sich unter anderem durch den Besitz eines vollständigen Verdauungstraktes, der der Nährstoffverarbeitung dient.[4][1]

Bedeutung, Schäden & Prävention

Nematoden nehmen eine ambivalente ökologische Rolle ein, da sie sowohl als essentielle Nützlinge im Nährstoffkreislauf fungieren als auch als bedeutende Schädlinge in der Landwirtschaft und Medizin auftreten.[3][2] Freilebende Arten tragen durch das Weiden auf Bakterien zur Mineralisierung von Stickstoff bei und dienen als Indikatoren für die Bodengesundheit.[1][11] Pflanzenparasitäre Gattungen wie *Meloidogyne* (Wurzelgallennematoden) und *Heterodera* verursachen hingegen globale Ernteverluste von geschätzt 80 bis 157 Milliarden Dollar, wobei typische Schadbilder wie Gallenbildung, Kümmerwuchs und Welke oft abiotischen Stressfaktoren ähneln.[3][12] Im medizinischen Bereich führen Infektionen mit Spulwürmern (*Ascaris*) oder Hakenwürmern bei hunderten Millionen Menschen zu mechanischen Obstruktionen oder Anämie, während zoonotische Larven wie *Toxocara* Gewebeschäden in Organen verursachen können. Zur Früherkennung von Pflanzenbefall werden zunehmend KI-gestützte Analysen von Satellitenbildern eingesetzt, um Befallsherde präzise zu lokalisieren.[1] Präventiv wirken bauliche und hygienische Maßnahmen sowie Fruchtfolgen mit Nicht-Wirtspflanzen wie Raps, die Populationen um bis zu 70 % reduzieren können.[2] Die biologische Bekämpfung nutzt entomopathogene Nematoden der Gattungen *Steinernema* und *Heterorhabditis*, die Insektenschädlinge mittels symbiotischer Bakterien innerhalb von 48 Stunden abtöten.[9][1] Diese Nützlinge erreichen in Feuchtgebieten Wirkungsgrade von 50–90 %, sind jedoch empfindlich gegenüber Austrocknung und UV-Strahlung.[1] Chemische Bekämpfungsstrategien haben sich von breitwirksamen Begasungsmitteln wie Methylbromid hin zu spezifischeren Wirkstoffen wie Fluensulfone oder Fluopyram entwickelt, die oft in Kombination mit resistenten Sorten ausgebracht werden.[2][4] Patentierte Innovationen umfassen zudem Saatgutbeschichtungen mit biologischen Wirkstoffen sowie "Attract-and-Kill"-Methoden, die Schädlinge gezielt anlocken.[4] Ein zentrales Problem des Managements ist die rasche Resistenzentwicklung gegenüber Anthelminthika wie Ivermectin, insbesondere in der Nutztierhaltung, was integrierte Ansätze (IPM) unverzichtbar macht.[2]

Biologie & Lebenszyklus

Nematoden durchlaufen einen stereotypen Lebenszyklus, der aus einem Eistadium, vier juvenilen Larvenstadien (J1 bis J4) und dem Adultstadium besteht, wobei jeder Übergang durch eine Häutung (*Ecdysis*) der kollagenhaltigen Cuticula markiert ist.[1] Die Fortpflanzung erfolgt überwiegend geschlechtlich (*Diözie*) mittels interner Befruchtung, wobei Männchen Spicula zur Spermienübertragung nutzen, doch treten auch Hermaphroditismus (z. B. bei *Caenorhabditis elegans*) und Parthenogenese auf. Die Fertilität ist oft enorm hoch; so können Weibchen des parasitären Spulwurms *Ascaris lumbricoides* täglich bis zu 200.000 Eier produzieren. Während das erste Larvenstadium (J1) häufig noch im Ei verbleibt, schlüpft meist das zweite Stadium (J2) als mobile oder infektiöse Form, deren Aktivität stark temperaturabhängig ist.[1] Bei Wurzelgallennematoden wie *Meloidogyne incognita* erfordert der Schlupf und die Infektiosität der J2-Larven Bodentemperaturen von über 18 °C.[4] Die Entwicklungsdauer variiert je nach Umweltbedingungen erheblich; unter optimalen Laborbedingungen bei 20 °C vollendet *C. elegans* den Zyklus vom Ei zum reproduktiven Adulten in etwa drei Tagen.[2] Die Lebensdauer adulter Tiere ist bei freilebenden Arten oft kurz, so lebt *C. elegans* im Wildtyp bei 20 °C etwa 12 bis 18 Tage.[2] Zur Überbrückung widriger Umweltbedingungen können viele Arten in metabolische Ruhezustände wie die Diapause oder Anhydrobiose eintreten, wobei Kryoprotektiva wie Trehalose das Überleben bei Austrocknung oder Frost sichern. Freilebende Nematoden ernähren sich trophisch vielfältig als Bakteriovore, Fungivore oder Räuber und tragen so essenziell zum Nährstoffkreislauf in Böden und Sedimenten bei.[1] Pflanzenparasitäre Arten induzieren mittels sekretierter Effektorproteine spezialisierte Nährzellensysteme, wie Riesenzellen oder Syncytien, im Wirtsgewebe.[8] Eine spezifische Symbiose gehen entomopathogene Nematoden (*Steinernema*, *Heterorhabditis*) ein, die mutualistische Bakterien freisetzen, um Insektenwirte abzutöten und für die eigene Ernährung nutzbar zu machen.[9] Natürliche Feinde der Nematoden umfassen unter anderem räuberische Nematoden der Ordnung Mononchida, die ihre Beute mit stilettartigen Mundwerkzeugen attackieren.[1] Da spezialisierte Atmungs- oder Kreislaufsysteme fehlen, erfolgt der Gasaustausch durch Diffusion über die Körperwand, während ein hydrostatisches Skelett die Formstabilität gewährleistet.[4]

Vorkommen & Lebensraum

Nematoden (*Nematoda*) sind weltweit verbreitet und besiedeln als ubiquitäre Organismen marine Sedimente, Süßwassersysteme sowie terrestrische Böden in allen Klimazonen. Sie gelten als die häufigsten vielzelligen Tiere der Erde, wobei allein im Oberboden eine geschätzte Gesamtpopulation von 4,4 × 10^20 Individuen existiert. In terrestrischen Habitaten erreichen die Dichten bis zu 20 Millionen Individuen pro Quadratmeter, wobei sie besonders zahlreich in organischem Material und der Rhizosphäre von Pflanzen auftreten. In marinen Lebensräumen dominieren sie die benthische Meiofauna und stellen dort oft über 90 % der vielzelligen Organismen in den Sedimenten. Ihr Vorkommen beschränkt sich nicht auf die Oberfläche, da Schätzungen zufolge riesige Populationen auch in der tiefen Biosphäre der Ozeane und im Unterboden leben.[3] Die Anpassungsfähigkeit der Fadenwürmer ermöglicht eine Besiedlung extremer Habitate, wie der antarktischen Trockentäler durch *Plectus antarcticus* oder arktischer Regionen durch kältetolerante Arten wie *Udonchus pallikuukensis*.[2] Selbst in anthropogen stark belasteten Gebieten wie der Sperrzone von Tschernobyl wurden widerstandsfähige Populationen nachgewiesen, die hohen Strahlendosen trotzen. Pflanzenparasitäre Gruppen wie Wurzelgallennematoden (*Meloidogyne* spp.) sind weltweit in landwirtschaftlich genutzten Böden präsent und wurden durch den Ackerbau selektiv gefördert. Tierparasitäre Arten wie *Dirofilaria immitis* treten auch in europäischen Populationen auf, wobei in Hochrisikogebieten Prävalenzen von bis zu 27 % verzeichnet wurden.[3] Das historische Vorkommen in terrestrischen Ökosystemen ist durch Fossilien im Rhynie Chert (Schottland) bereits für das frühe Devon vor etwa 396 Millionen Jahren belegt.[1]

Saisonalität & Aktivität

Die physiologische Aktivität von *Nematoda* wird maßgeblich durch die Umgebungstemperatur gesteuert, wobei Entwicklungsprozesse innerhalb optimaler thermischer Grenzen stark beschleunigt werden. Für den Modellorganismus *Caenorhabditis elegans* liegt dieser Bereich zwischen 15 °C und 25 °C, wobei der gesamte Lebenszyklus bei 20 °C in nur drei Tagen durchlaufen wird.[2] Im landwirtschaftlichen Kontext ist die Saisonalität oft an Bodentemperaturen gekoppelt; so benötigen Larven des Wurzelgallennematoden *Meloidogyne incognita* Werte über 18 °C für den Schlupf und die Infektion.[4] Dies führt zu einer erhöhten Aktivität in den wärmeren Monaten, was sich auch in einem Anstieg des öffentlichen Interesses im April und Mai widerspiegelt. Parasitäre Arten wie *Haemonchus contortus* nutzen feucht-warme Bedingungen auf Weiden für eine rasche Larvenentwicklung, was zu saisonalen Infektionsspitzen bei Weidetieren führt.[5] Die Generationenfolge ist dabei hochvariabel und reicht von wenigen Tagen bei freilebenden Arten bis zu mehreren Monaten bei Parasiten mit komplexen Wirtszyklen. Um ungünstige Jahreszeiten zu überstehen, haben Nematoden effektive Überwinterungsstrategien wie die Anhydrobiose oder Kryobiose entwickelt. Zystennematoden (*Heterodera* spp.) schützen ihre Eier in ausgehärteten Zysten, die eine Persistenz über Jahre im Boden ermöglichen und Schutz vor Austrocknung bieten.[1] In extremen Habitaten überleben Arten wie *Udonchus pallikuukensis* durch kontrollierte Dehydrierung sogar Gefriertemperaturen von bis zu -15 °C.[4] Infektiöse Larven von Hakenwürmern können zudem in einem Zustand des Entwicklungsstillstands im Boden verharren, bis geeignete Wirts- oder Umweltbedingungen eintreten.[1]

Recherche scientifique et brevets

EP-3755150-A4 Behavioral Inconnu

Materialien und Verfahren zum Anlocken und Bekämpfen pflanzenpathogener Nematoden

Locus Agriculture IP Company Llc (2019)

Pertinence: 9/10

Résumé

Die Erfindung nutzt Strategien, um Nematoden gezielt anzulocken und anschließend zu bekämpfen (Attract-and-Kill). Durch die Manipulation des Verhaltens der Schädlinge werden diese aus ihren Verstecken gelockt oder in Fallen geführt. Dies erhöht die Effizienz von Bekämpfungsmitteln, da diese gezielter wirken können. Es werden wahrscheinlich Pheromone oder wurzelexsudat-ähnliche Stoffe in Kombination mit biologischen oder chemischen Mitteln verwendet.

EP-3847891-A4 Biological Inconnu

Zusammensetzung zum Beschichten und Inkrustieren von industriellem oder nicht-industriellem Saatgut zur biologischen Bekämpfung von Phytonematoden und phytopathogenen Arten

Agrivalle Brasil Ind E Comercio DE Produtos Agricolas Ltda (2018)

Pertinence: 8/10

Résumé

Es wird eine Formulierung zur Saatgutbeschichtung (Beizung) vorgestellt, die biologische Wirkstoffe enthält. Diese Beschichtung schützt den Keimling direkt ab der Aussaat vor Nematodenbefall im Boden. Die Methode ermöglicht eine präzise Ausbringung des biologischen Mittels direkt am Wirkort (der Wurzel). Dies reduziert die benötigte Menge an Wirkstoff im Vergleich zur Flächenbehandlung.

EP-2766379-A4 Chemical Inconnu

Kleinmolekulare Verbindungen zur Bekämpfung von Nematoden

Thompson Boyce Plant Research, California Institute OF Techn (2012)

Pertinence: 8/10

Résumé

Die Erfindung betrifft die Verwendung spezifischer niedermolekularer Verbindungen (Small Molecules) zur Kontrolle von Nematodenpopulationen. Diese chemischen Wirkstoffe zielen darauf ab, parasitäre Nematoden abzutöten oder in ihrer Entwicklung zu hemmen. Das Patent beschreibt verschiedene chemische Strukturen, darunter Nukleosid-Analoga oder ähnliche Verbindungen. Es bietet eine chemische Alternative zu bestehenden Nematiziden.

EP-2460406-A1 Chemical Inconnu

Verwendung von Fluopyram zur Bekämpfung von Nematoden in nematodenresistenten Nutzpflanzen

Bayer Cropscience AG (2010)

Pertinence: 9/10

Résumé

Beschrieben wird die strategische Anwendung des chemischen Wirkstoffs Fluopyram auf Nutzpflanzen, die bereits eine genetische Resistenz gegen Nematoden besitzen. Die Kombination aus chemischem Schutz und pflanzeneigener Resistenz soll den Ertrag steigern und den Befall effektiver kontrollieren als jede Maßnahme allein. Dies ist ein integrierter Ansatz im Pflanzenschutz.

EP-3587413-A1 Chemical Inconnu

Zusammensetzungen und Verfahren zur Bekämpfung von Nematoden umfassend Oxadiazole

Monsanto Technology Llc (2010)

Pertinence: 8/10

Résumé

Das Patent stellt neue chemische Verbindungen aus der Klasse der Oxadiazole, Oxazole und Thiadiazole vor. Diese Substanzen zeigen eine starke nematizide Wirkung und können zur Behandlung von Pflanzen oder Tieren eingesetzt werden. Es handelt sich um klassische chemische Pflanzenschutzforschung zur Entwicklung neuer Wirkstoffklassen gegen resistente Nematodenstämme.

Sources et références

  1. https://www.gbif.org/species/5967481
  2. https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Introductory_and_General_Biology/General_Biology_%28Boundless%29/28%253A_Invertebrates/28.04%253A_Superphylum_Ecdysozoa/28.4B%253A_Phylum_Nematoda
  3. https://www.globalsoilbiodiversity.org/blog-beneath-our-feet/2019/7/31/nematodes-uncovered-the-most-abundant-animals-on-the-planet-for-each-human-there-are-60-billion-nematodes-living-in-the-soil
  4. https://microbenotes.com/phylum-nematoda/
  5. https://news.okstate.edu/articles/veterinary-medicine/2021/veterinary_viewpoints_controlling_internal_parasites_in_sheep_and_goats.html
  6. https://mapress.com/zt/article/download/zootaxa.5114.1.1/46883/51986
  7. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.1976.0085
  8. https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/MPMI-05-12-0128-CR
  9. http://www.nematodeinformation.com/nematode-information/entomopathogenic-nematodes-kill-their-insect-hosts-within-24-hours
  10. https://cropprotectionnetwork.org/publications/corn-disease-loss-estimates-from-the-united-states-and-ontario-canada-2023
  11. https://extension.umd.edu/sites/extension.umd.edu/files/2021-03/Chap4-Soil-Health-web-version.pdf
  12. https://cropprotectionnetwork.org/publications/an-overview-of-root-knot-nematodes